《演化》並非一般意義上的攝影藝術畫冊，本書 由生物學專家編撰，嚴謹而平實的文字結合骨骼照片 ，將脊椎動物的演化歷史娓娓道來。《演化》也非嚴 格意義上的科普作品，攝影師藉由黑白攝影再現博物 館中的骨骼標本，從藝術史的層面，創作方式已先於 創作內容表達了藝術家的創作意圖。 讓-巴普蒂斯特·德·帕納菲阨編著的《演化(精 )》分為六篇，共有44章，從不同動物身體的結構對 比入手，再依次講述生物物種形成的機理、自然選擇 （包括性選擇）的神奇力量、生物結構發生改變的過 程和機理、環境對生物演化的塑造，以及演化與時間 。從中讀者不僅可以了解到許多現代脊椎動物的知識 ，而且還可以熟悉一些生物演化歷史上最為重要的化 石和事件。作者還恰如其分地討論了自然選擇和性選 擇的關繫，並且批評了社會達爾文主義者對達爾文科 學理論的濫用和曲解。 《演化》並非一般意義上的攝影藝術畫冊，本書由生物學專家編撰，嚴謹而平實的文字結合精美的圖片，將脊椎動物演化歷史娓娓道來。《演化》也非嚴格意義上的科普作品，攝影師藉由黑白攝影這種不朽的表達方式，為我們透視出一個纖毫畢現的世界，生命在黑暗的包裹中，化為光與影的傑作。從藝術史的層面，創作方式已先於創作內容表達了藝術家的創作意圖。 《演化》全書分為六篇，共有44章，從不同動物身體的結構對比入手，再依次講述生物物種形成的機理、自然選擇（包括性選擇）的神奇力量、生物結構發生改變的過程和機理、環境對生物演化的塑造，以及演化與時間。從中讀者不僅可以了解到許多現代脊椎動物的知識，而且還可以熟悉一些生物演化歷史上最為重要的化石和事件。作者還恰如其分地討論了自然選擇和性選擇的關繫，並且批評了社會達爾文主義者對達爾文科學理論的濫用和曲解。 藝術與科學結合，既是對博物學傳統的回溯，也是科學傳播新的發展方向。《演化》作為一部在內容與形式上都追求卓越的作品，值得每一位身處自然世界中的人仔細閱讀。骨骼，對於古生物學者，或許意味著一切。而演化理論，無疑展開了整個生命世界的神奇畫卷。我們演化而來，我們在演化之中，我們將繼續演化。從如此恢弘的時空格局觀看我們自己，或許是《演化》的初衷……

讓-巴普蒂斯特·德·帕納菲阨（Jean-Baptiste de Panafieu，1955— ），法國海洋生物學博士，教授，科學紀錄片導演、編劇。著有《動物進化奇遇》《大自然奇遇記：城市的蟲子》等多部科普書籍，並被譯為多種語言在世界各國出版。 帕特裡克·格裡斯（PatrickGries，1959— ），法國攝影師，出生於盧森堡，在比利時完成學業後，赴美國學習攝影。1992年起定居巴黎，從事當代藝術、設計，以及攝影方面的工作，並與卡地亞當代藝術基金會、凱布朗利博物館、梵克雅寶、路易威登等機構和品牌長期合作。2013年，曾在連州國際攝影節舉辦個展。 【譯者介紹】 邢路達，中國古動物館社教部主管，專業領域為舊石器時代考古學與人類演化。 胡晗，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所博士研究生，專業領域為古鳥類演化。 王維，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所博士研究生，專業領域為古爬行動物演化。

序 9
周忠和
緣起 11
沙維葉·巴萊爾
前言 13
讓-皮埃爾·加斯克
緒論 16
讓-巴普蒂斯特·德·帕納菲阨
第一篇 身體的構造 23
第1章 重復之術 28
第2章 內在一致 34
第3章 骨質盔甲 44
第4章 五指 52
第5章 大有難題 58
第6章 小有可為 64
第7章 魚非魚 70
第8章 五綱的崩塌 78
第9章 動物結構 8 6
第二篇 物種的誕生 95
**0章 縱紋腹小鸮 100
**1章 天生有別 106
**2章 雜交 110
**3章 三種熊 120
**4章 海鷗環形種 126
**5章 由鼠及人 130
**6章 雀喙 136
**7章 待客之巢 140
**8章 跑猿 144
第三篇 **與選擇 151
**9章 紅皇後 156
第20章 武裝與裝飾 162
第21章 **的脖子 178
第22章 尖牙之利 18 4
第23章 愛而後已 190
第24章 角的數量 19 6
第25章 骨頭的性別 202
第四篇 演化的修補 207
第26章 獨角獸的牙 212
第27章 角質的齒 236
第28章 爪，翼，鰭 246
第29章 *後的腳趾 260
第30章 兩種熊貓 268
第31章 深海變種 274
第32章 幼態持續 280
第五篇 環境的力量 287
第33章 征服藍天 292
第34章 入海的牛 304
第35章 反刍的勝利 320
第36章 消失的腿 328
第37章 食蟻為生 336
第38章 鏡像大陸 350
第39章 碩大的頭顱 366
第六篇 演化與時間 373
第40章 鹮的瞬間 380
第41章 活化石 386
第42章 演化的謎團 390
第43章 受控的演化 394
第44章 人類時代 402
附錄
分類 408
脊椎動物繫統發育樹 411
術語表 414
參考文獻 415
總索引 417
動物學索引 418
標本來源 420
致謝 421
譯後記 422
序
周忠和
緣起
沙維葉·巴萊爾
前言
讓-皮埃爾·加斯克
緒論
讓-巴普蒂斯特·德·帕納菲阨
第一篇 身體的構造
第1章 重復之術
第2章 內在一致
第3章 骨質盔甲
第4章 五指
第5章 大有難題
第6章 小有可為
第7章 魚非魚
第8章 五綱的崩塌
第9章 動物結構
第二篇 物種的誕生
**0章 縱紋腹小鸮
**1章 天生有別
**2章 雜交
**3章 三種熊
**4章 海鷗環形種
**5章 由鼠及人
**6章 雀喙
**7章 待客之巢
**8章 跑猿
第三篇 **與選擇
**9章 紅皇後
第20章 武裝與裝飾
第21章 **的脖子
第22章 尖牙之利
第23章 愛而後已
第24章 角的數量
第25章 骨頭的性別
第四篇 演化的修補
第26章 獨角獸的牙
第27章 角質的齒
第28章 爪，翼，鰭
第29章 *後的腳趾
第30章 兩種熊貓
第31章 深海變種
第32章 幼態持續
第五篇 環境的力量
第33章 征服藍天
第34章 入海的牛
第35章 反刍的勝利
第36章 消失的腿
第37章 食蟻為生
第38章 鏡像大陸
第39章 碩大的頭顱
第六篇 演化與時間
第40章 鹮的瞬間
第41章 活化石
第42章 演化的謎團
第43章 受控的演化
第44章 人類時代
附錄
分類
脊椎動物繫統發育樹
術語表
參考文獻
總索引
動物學索引
標本來源
致謝
譯後記

武裝與裝飾 　　雄性的獐武裝著一對長而彎曲的刀片狀尖牙，雖然長在了這種溫馴的反刍動物①身上，但它們看起來*像是食肉動物的牙齒。麂② 頭生一對尖角，外形仿佛短小的獠牙。公狍長有鹿角，卻**不長尖牙。大多數的反刍動物頭頂上都帶有裝飾物—— 錐狀的洞角③，分叉的鹿角，抑或獠牙狀的尖角。在演化歷程中，甚至出現過頂著九或十隻角的物種。巨大的大角鹿（Megaloceros giganteus）擁有寬至4米，重達45千克④的巨型鹿角。雄性的鹿科成員，比如雄鹿和雄駝鹿，它們的鹿角是作為完整骨骼的一部分。這些鹿角並非由表皮角質形成，而是骨骼。鹿角在每年的鼕末脫落，並再次長出，表面包被著一層“鹿茸”，這是一層薄薄的濕潤皮膚，正是骨組織的來源。這些動物因此可以讓鹿角年復一年地再生，同時越發粗大且分支増多。而牛科動物的洞角是一種終生不變的結構，由骨質角心與覆蓋其上的角質鞘組成。此外還有其他種類的飾物，比如長頸鹿角，骨質的枝上包裹著皮膚，固定不替換。北美的叉角羚長著分叉的洞角，上面的角質鞘會每年脫落，但骨質角心卻不是。
　　一隻公鹿既沒有尖角，又長時間與其他雄性隔離，由此可見，鹿角在防御方面的作用微乎其微，盡管有可能在偶然情況下被用來抵御捕食者。在防衛方面，鹿科動物*傾向於使用蹄子，有時甚至也會用牙。而在牛科動物中，無論公母都長角，它們時常以此來反擊捕食者。有的羚羊長有長錐狀的角，例如劍羚，據說它們的角甚至能殺死尋釁者。然而，這般防御功能還是不能充分解釋鹿角和洞角存在的意義，因為例如馬等其他有蹄類，並沒有這樣的飾物來司防御之責。
　　當秋季到來，雄鹿們將投入求偶競爭，此時鹿角就顯得格外必要。兩隻雄性之間的比試以吼叫聲拉開帷幕，然後它們會並肩而行。隻要其中任一方停下腳步，兩頭雄鹿就會用鹿角相互錘擊，然後糾纏在一起，並竭力扭動頭部，試圖讓對手失去平衡。這樣的爭鬥常常使它們負傷，引發不容忽視的死亡率。隻有決鬥中的勝者，纔能夠與鹿群中的雌**配（雖然在偶然情況下，也有處於弱勢的公鹿能趁機和母鹿交配）。由此可見，這種動物的體型與力量，以及那對鹿角，在是否能留下後代方面扮演著重要的角色。麂和獐的尖牙，也具備這僅有的用途：在雄性之間的殘酷爭鬥中充當**。例如麝牛這樣的牛科動物，主要將它們巨大的牛角用作衝撞時的減震器。
　　近四十年來，動物行為學家們在蘇格蘭的拉姆島（Isle of Rum）上，對一個鹿群進 武裝與裝飾 雄性的獐武裝著一對長而彎曲的刀片狀尖牙，雖 然長在了這種溫馴的反刍動物身上，但它們看起來* 像是食肉動物的牙齒。麂 頭生一對尖角，外形仿佛 短小的獠牙。公狍長有鹿角，卻**不長尖牙。大多 數的反刍動物頭頂上都帶有裝飾物—— 錐狀的洞角 ，分叉的鹿角，抑或獠牙狀的尖角。在演化歷程中， 甚至出現過頂著九或十隻角的物種。巨大的大角鹿（ Megaloceros giganteus）擁有寬至4米，重達45千 克的巨型鹿角。雄性的鹿科成員，比如雄鹿和雄駝鹿 ，它們的鹿角是作為完整骨骼的一部分。這些鹿角並 非由表皮角質形成，而是骨骼。鹿角在每年的鼕末脫 落，並再次長出，表面包被著一層“鹿茸”，這是一 層薄薄的濕潤皮膚，正是骨組織的來源。這些動物因 此可以讓鹿角年復一年地再生，同時越發粗大且分支 増多。而牛科動物的洞角是一種終生不變的結構，由 骨質角心與覆蓋其上的角質鞘組成。此外還有其他種 類的飾物，比如長頸鹿角，骨質的枝上包裹著皮膚， 固定不替換。北美的叉角羚長著分叉的洞角，上面的 角質鞘會每年脫落，但骨質角心卻不是。
一隻公鹿既沒有尖角，又長時間與其他雄性隔離 ，由此可見，鹿角在防御方面的作用微乎其微，盡管 有可能在偶然情況下被用來抵御捕食者。在防衛方面 ，鹿科動物*傾向於使用蹄子，有時甚至也會用牙。
而在牛科動物中，無論公母都長角，它們時常以此來 反擊捕食者。有的羚羊長有長錐狀的角，例如劍羚， 據說它們的角甚至能殺死尋釁者。然而，這般防御功 能還是不能充分解釋鹿角和洞角存在的意義，因為例 如馬等其他有蹄類，並沒有這樣的飾物來司防御之責 。
當秋季到來，雄鹿們將投入求偶競爭，此時鹿角 就顯得格外必要。兩隻雄性之間的比試以吼叫聲拉開 帷幕，然後它們會並肩而行。隻要其中任一方停下腳 步，兩頭雄鹿就會用鹿角相互錘擊，然後糾纏在一起 ，並竭力扭動頭部，試圖讓對手失去平衡。這樣的爭 鬥常常使它們負傷，引發不容忽視的死亡率。隻有決 鬥中的勝者，纔能夠與鹿群中的雌**配（雖然在偶 然情況下，也有處於弱勢的公鹿能趁機和母鹿交配） 。由此可見，這種動物的體型與力量，以及那對鹿角 ，在是否能留下後代方面扮演著重要的角色。麂和獐 的尖牙，也具備這僅有的用途：在雄性之間的殘酷爭 鬥中充當**。例如麝牛這樣的牛科動物，主要將它 們巨大的牛角用作衝撞時的減震器。
近四十年來，動物行為學家們在蘇格蘭的拉姆島 （Isle of Rum）上，對一個鹿群進行了追蹤研究。
他們測量了這些動物個體的體征，同時估算了它們的 繁殖能力和這些特征的可遺傳性。他們得以證實，那 些體格*魁梧，擁有*壯碩鹿角的個體，能產下相對 *多的後代，它們的特征也遺傳給了其後代們。打鬥 中的勝利，也能很好地暗示著它們在其他方面的實力 行了追蹤研究。他們測量了這些動物個體的體征，同時估算了它們的繁殖能力和這些特征的可遺傳性。他們得以證實，那些體格*魁梧，擁有*壯碩鹿角的個體，能產下相對*多的後代，它們的特征也遺傳給了其後代們。打鬥中的勝利，也能很好地暗示著它們在其他方面的實力，比如對食物的獲取和對疾病的抵御。雄性的鹿角每年都會脫落，在產生大量新骨骼來再造鹿角的時候，會消耗不少的能量。所以，碩大的鹿角昭示著這隻雄性**善於獲取食物，同時也說明它很可能沒有感染寄生蟲，體格健壯。鹿角的生長受到多種激素的影響，比如睪酮，一種主要影響精子發育的雄性激素。畸形的鹿角往往是睪酮不足的表現，進而說明精子質量的低下。高的睪酮水平對於繁殖至關重要，但也帶來副作用，會使得對傳染病防御能力有所減弱。面對這樣的矛盾，有一個對雄性質量*好的檢驗標準：即便鹿角存在一些不利因素，但打鬥中的贏家畢竟是身體健康而且精力充沛—— 這樣的雄鹿應該還具有其他受到青睞的特征，能夠抵消由高水平睪酮帶來的消極影響。所以，巨大的鹿角反映了雄性較高的綜合體質，而不僅僅單純的體力。生物學家們把鹿角稱為“可靠的”標志，也就是說，這一標志能真實無誤的證明，它們能產下天生健康的小鹿。
　　頭頂粗大鹿角的雄鹿，是一種特定選擇方式的產物：性選擇。這些在繁殖方面舉足輕重的裝飾物，受到兩組基因的影響：先是受雄性一方的基因影響，決定著鹿角的出現和性質；然後是雌性一方的基因，使它們被這些飾物所吸引。性選擇機制影響著雌雄雙方，但作用方式不同。起初，裝飾物也許受到與繁殖無關的其他原因的選擇，但隨著時間推移，其特征被性選擇所放大。這存在著滾雪球效應，隨著雄性不斷地發展出*奪目的裝飾物，雌性表現出***的偏好。可是如此的演化，會導致身體組分的過分變大而成為雄性的負擔。平衡點在於，當收益無法抵消不利時，“生死攸關”的自然選擇就會發揮作用，從而限制那些確實過於誇張的特性。
　　鹿角帶來的弊端，還體現在另一個方面：長得越大，就會有越多的捕食者垂涎。對於擁有華麗鹿角的動物種群，這樣的自然選擇限制，會伴隨著該群體體質的下降，除非存在一種敬畏這些物種的捕獵策略，既遵從演化法則，又不與性選擇背道而馳。
　　譯注 　　① 進食後將半消化的食物返回口中再次咀嚼的行為稱為“反刍”。有反刍行為的動物即“反刍動物”，包括鹿類、長頸鹿、牛羊等，它們有獨特的胃部結構，以處理難以消化的植物纖維。
　　②，比如對食物的獲取和對疾病的抵御。雄性的鹿角每 年都會脫落，在產生大量新骨骼來再造鹿角的時候， 會消耗不少的能量。所以，碩大的鹿角昭示著這隻雄 性**善於獲取食物，同時也說明它很可能沒有感染 寄生蟲，體格健壯。鹿角的生長受到多種激素的影響 ，比如睪酮，一種主要影響精子發育的雄性激素。畸 形的鹿角往往是睪酮不足的表現，進而說明精子質量 的低下。高的睪酮水平對於繁殖至關重要，但也帶來 副作用，會使得對傳染病防御能力有所減弱。面對這 樣的矛盾，有一個對雄性質量*好的檢驗標準：即便 鹿角存在一些不利因素，但打鬥中的贏家畢竟是身體 健康而且精力充沛—— 這樣的雄鹿應該還具有其他 受到青睞的特征，能夠抵消由高水平睪酮帶來的消極 影響。所以，巨大的鹿角反映了雄性較高的綜合體質 ，而不僅僅單純的體力。生物學家們把鹿角稱為“可 靠的”標志，也就是說，這一標志能真實無誤的證明 ，它們能產下天生健康的小鹿。
頭頂粗大鹿角的雄鹿，是一種特定選擇方式的產 物：性選擇。這些在繁殖方面舉足輕重的裝飾物，受 到兩組基因的影響：先是受雄性一方的基因影響，決 定著鹿角的出現和性質；然後是雌性一方的基因，使 它們被這些飾物所吸引。性選擇機制影響著雌雄雙方 ，但作用方式不同。起初，裝飾物也許受到與繁殖無 關的其他原因的選擇，但隨著時間推移，其特征被性 選擇所放大。這存在著滾雪球效應，隨著雄性不斷地 發展出*奪目的裝飾物，雌性表現出***的偏好 。可是如此的演化，會導致身體組分的過分變大而成 為雄性的負擔。平衡點在於，當收益無法抵消不利時 ，“生死攸關”的自然選擇就會發揮作用，從而限制 那些確實過於誇張的特性。
鹿角帶來的弊端，還體現在另一個方面：長得越 大，就會有越多的捕食者垂涎。對於擁有華麗鹿角的 動物種群，這樣的自然選擇限制，會伴隨著該群體體 質的下降，除非存在一種敬畏這些物種的捕獵策略， 既遵從演化法則，又不與性選擇背道而馳。P162-165 原文此處泛指麂子，但僅有雄性的麂子頭上會長有一對尖銳的短角，雌性則無。
　　③ 原文為“horn”，多指“洞角”，見於牛科動物。“horn”也可以指犀牛角，無骨質角心，**由表皮角質形成。
　　④原文描述為“寬至4碼，重達百磅”，此處換算為我國讀者熟悉的單位制。
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